Sociobiología

Otra magnífica exposición del tema a cargo como es habitual por Luis Alonso en este caso sobre un tema apasionante: la sociobiología, no exenta de controversia sin embargo. Los libros elegidos son  A DARWINIAN WORLD-VIEW. SOCIOBIOLOGY. ENVIRONMENTAL ETHICS AND THE WORK OF EDWARD O. WiLSON, por Brian Baxter. Ashgate; Aldershot, 2007 y THE SUPERORGANISM. THE BEAUTY, ELEGANCE, AND STRANGENESS OF INSECT SOCIETIES, por Bert Hólldobler y Edward O. Wilson. WW. Norton and Company; Nueva York, 2009.

Es un artículo algo extenso y de nivel elevado pero que vale la pena repasar y que se ha publicado en Investigación y Ciencia  Nº 393.

Bert Hólldobler y Edward O. Wilson ganaron en 1991 el premio Pulitzer con The Ants (“Las hormigas”). Con The Superorganism amplían la perspectiva a todos los insectos sociales. Estructura intermedia entre los organismos y los ecosistemas, los individuos forman las unidades del superorganismo, elemento componente, a su vez, del ecosistema. Las colonias integrantes mantienen un estrecho vínculo interno a través de una cooperación altruista, comunicación com­pleja y división del trabajo. De acuerdo con los autores, la cohesión intragrupal depende de la competición intergrupal, sean los grupos células, organismos o so­ciedades. No hay una sin la otra.

Los organismos no evolucionan. Evolu­cionan las poblaciones. Pero los organis­mos tienen ontogenias. La sociogénesis del superorganismo —crecimiento y desarrollo de la colonia— admite una comparación fecunda con la embriogénesis. La especialización funcional y la división del trabajo entre las partes de un conjunto global mayor se encuentran en numerosos nive­les. Las ideas de Darwin sobre la división del trabajo se inspiraron en Henri Milne-Edwards, a quien dedicó un volumen de su monografía sobre los cirrípedos.

La mayoría de las formas sociales son insectos, animales de seis patas, dos antenas en la cabeza, cuerpo segmentado en tres partes, que viven en tierra firme. Alcanzada la madurez, forman colonias de número variable, desde 10 miembros escasos hasta 20 millones de individuos, según la especie. Los miembros de cada colonia se encuentran divididos en dos castas básicas: un número muy restringi­do de reproductoras y otro muy alto de obreras que desarrollan el trabajo de una manera altruista. En su inmensa mayo­ría, las especies coloniales pertenecen al orden Hymenoptera (hormigas, abejas y avispas). Los miembros de la colonia son hembras. Producen y cuidan de los machos durante el breve período anterior a la estación de cópula. Los machos no trabajan. Tras la estación de cópula, cual­quier zángano que siga en el nido será expulsado o matado por sus hermanas obreras. Sólo en el orden Isoptera (ter­mes), un rey vive con la reina, la hembra reproductora. A diferencia de las obreras himenópteras, la fuerza de trabajo de los termes está integrada por miembros de ambos sexos; en algunas especies, existe cierta división sexual del trabajo.

Hormigas, abejas, avispas y termes constituyen más de dos tercios de la biomasa de insectos, aunque comprenden sólo el dos por ciento de las aproxima­damente 900.000 especies de insectos conocidas. En un recodo de la pluviselva amazónica, cerca de Manaus, donde se llevó a cabo un recuento real, los insec­tos sociales componían el 80 por ciento; sólo hormigas y termes componían casi el 30 por ciento de la biomasa animal total; sólo las hormigas pesaban cuatro veces la suma de mamíferos, aves, reptiles y anfibios. La dominación ambiental de hormigas y otros insectos sociales es el resultado de un comportamiento grupal cooperativo. En la pluviselva tropical, las hormigas en su conjunto pesan más que todos los mamíferos y otros vertebrados terrestres. La reina de una colonia de hor­migas del género Atta puede vivir hasta 10 años y dejar 150 millones de pro­genie que trabajarán como sus obreras. Cuando una muchedumbre de obreras realiza las mismas tareas, utiliza series, de operaciones en paralelo; cada obrera puede cambiar de una tarea a otra se­gún lo demande la necesidad, de suerte que ninguna tarea esté mucho tiempo desatendida y las distintas etapas de la tarea puedan cumplirse con celeridad. Las obreras se muestran también más proclives que los insectos solitarios a la agresividad y al suicidio.

Uno de los rasgos distintivos de las sociedades de insectos estriba en las “cas­tas estériles”. El fenómeno constituía un espinoso contraejemplo de la tesis de la selección natural, expresada por el pro­pio Darwin en términos de reproducción supernumeraria. ¿Cómo podían las castas obreras de hormigas y otros insectos so­ciales haber evolucionado, si son estériles y no dejan descendencia? La respuesta no se le escapó a Darwin: el objetivo de la se­lección era ahí la familia, no el individuo. En el caso de las castas estériles, razonaba, constituye una ventaja para su comunidad que sacrifiquen tiempo y energía en la prosperidad de la colonia. Pero pasó por alto un detalle importante. Al considerar genéticamente uniforme la colonia, sim­plificó en demasía la evolución social. Desconocía lo que entrañaba la meiosis y la recombinación mendeliana. Y no podía apreciar que en muchas especies las obreras tenían ovarios, aptos para la reproducción. En otras palabras, las obre­ras eran rivales reproductoras potenciales de su progenitora y entre ellas.

El problema de las obreras estériles no quedó, pues, resuelto con Darwin.

Comprobada la herencia particulada y recombinante en el siglo XX, correspon­dería a Alfred H. Sturtevant en  1938 percatarse de que la evolución en los insectos sociales venía instada no sólo por uno, sino por tres niveles de selección: las fuerzas que operan entre miembros de la misma colonia, las que intervienen entre colonias y las que se ejercen entre pobla­ciones de colonias. Además, la selección puede desarrollarse de forma concertada, haciendo la cooperación altruista y la evolución social más verosímil, o actuar de forma antagónica entre sí, con el con­siguiente retraso, estancamiento o incluso reversión de la evolución social.

En 1945, Sewall Wright, uno de los arquitectos de la síntesis moderna de la teoría de la evolución, abordó la selec­ción de multiniveles en busca de una justificación científica del altruismo. Pero en 1932, J. B. S. Haldane, otro puntal del neodarwinismo, había ya observado que el altruismo pudo haberse desarro­llado si semejante conducta suponía una ventaja genética para los familia­res. Fue en el marco de la genética de poblaciones cuando, en 1955, Halda­ne aportó una solución razonable del problema del altruismo. Dos años más tarde, G. C. Williams y D. C. Williams aunaron selección de grupo y selección de parentesco.

En 1964, William D. Hamilton pu­blicó su teoría genética de la evolución social. Puso los fundamentos matemá­ticos de la selección de parentesco y la expresó en la teoría más general de eficacia biológica inclusiva. La regla de Hamilton establece que un carácter al­truista hereditario se difundirá por la población si rb es mayor que c, donde b es el incremento en unidades de des­cendencia producidas por el receptor del comportamiento altruista, r es la fracción de genes que el altruista comparte con el receptor y c es el coste del altruista medido en unidades de descendencia. Hamilton generalizó la regla.

Propuso lo que más tarde dio en lla­marse la hipótesis de la haplodiploidía. Las especies del orden Hyrnenoptera determinan el sexo mediante la haplo­diploidía. Los huevos que son haploides (no fecundados), y cuyos genes por ende constan enteramente de la mitad de los genes de la madre, devienen machos. Por el contrario, los huevos que son diploides (fecundados), y cuyos genes vienen la mitad de la madre y la mitad del padre, resultarán en hembras. En virtud de la haplodiploidía, se establece una extraña red asimétrica de relaciones genéticas entre parientes próximos. Todos los genes de un macho son idénticos a la mitad de los genes de su madre; el grado de rela­ción genética de hijo y madre es, pues, de un medio. Cada hembra comparte la mitad de sus genes con su madre (grado de parentesco un medio), pero sólo un cuarto con cada hermano y (ésta es la clave de la hipótesis de la haplodiploidía) tres cuartos con cada hermana. Si la ma­dre de una colonia se aparea sólo una vez, todos los miembros de la familia guardan un estrecho parentesco. Se pensó que esa circunstancia impulsaba la evolución de la autoinmolación por los miembros de la colonia.

Más, pese a todo, no se olvide que los termes (Isóptera), aunque sociales, son diploides. Por si fuera poco, la mayoría de los linajes de Hyrnenoptera son solita­rios. De donde cabe inferir que la haplo­diploidía no es ni necesaria ni suficiente para la evolución de la socialidad.

El estudio de los superorganismos ha iluminado numerosos fenómenos de interés general en biología. Las obreras de las abejas melíferas, lo mismo que las hormigas, se comunican con sus compañeros de colmena u hormiguero y los encaminan hacia fuentes lejanas de comida; se exhibe la regulación del consumo alimentario por la comunidad o se sigue un ritual de combate. Algunas especies de hormigas retiran del nido a las moribundas. Las cortadoras de hojas, en particular, poseen complejos sistemas de comunicación, un sistema de castas muy elaborado, una arquitectura del nido con aireación y población por millones.

Más del 90 por ciento de las señales utilizadas en la comunicación por los in­sectos sociales son de naturaleza química, en particular feromonas segregadas por glándulas exocrinas que, percibidas por otros miembros de la colonia, evocan una respuesta de alarma, atracción, congrega­ción o reclutamiento. Los sonidos y las vibraciones ligadas al substrato intervie­nen también en los procesos de comuni­cación. Cada colonia refleja un elevado grado de integración, posibilitado por el sistema de comunicación y de división del trabajo, propiedades distintivas del superorganismo. En cuya estructuración encontramos un escalón “primitivo”, re­presentado por especies donde los miem­bros de la colonia retienen su potencial reproductor y existe una pugna reproduc­tora interindividual intensa. En un cabo del espectro de la evolución social de las hormigas encontramos las de anatomía primitiva Prionomyrmex macrops, de Aus­tralia, y especies del género cosmopolita Amblyopone. Sus colonias, con menos de un centenar de obreras, emplean sólo señales elementales de comunicación. Se comprometen en una sumaria división del trabajo más allá de la distinción entre reina y obreras; construyen hormigueros simples. En el otro cabo, hallamos las hormigas cortadoras de hojas de los gé­neros Afta y Acrotnyces, y las hormigas tejedoras del género Oecophylla, en que la casta de la reina es la única repro­ductora, mientras que el resto, cientos de miles de obreras estériles, se integran en subcastas, encuadradas en sistemas de división del trabajo; han desarrollado una división compleja del trabajo y sis­temas de comunicación. Entre los dos extremos, ocupando todos los espacios imaginables del gradiente, encontramos miles de otras especies. Juntas aportan una visión clara de los orígenes evolutivos de los grados intermedios y avanzados de superorganismo.

El concepto de superorganismo reco­noce un precedente directo en el escrito de William Morton Wheeler sobre “la colonia de hormigas como organismo”, de 1911. Postulaba que la noción tras­cendía la mera metáfora. Reconocía en la colonia varias notas, características del organismo: se comporta como una unidad; muestra conducta, tamaño y estructura peculiares; acomete un ciclo de desarrollo y reproducción adapta ti vo; distingue entre “plasma germinal” (reinas y machos) y “soma” (las obreras). En una obra publicada en 1928, The So­cial Insects, Their Origin and Evoiution, Wheeler denominaba ya superorganismo a una colonia de insectos sociales. Apun­taló el concepto de homeostasis social, constituida por procesos fisiológicos y conductuales en cuya virtud la colonia se mantiene en condiciones óptimas para el desarrollo y la reproducción.

Desde los años cincuenta la investiga­ción en comunicación química, fisiología y evolución de los sistemas de castas en diversas especies de hormigas desempeñó un papel fundante de la sociobiología. La disciplina se asentaría en los setenta y ochenta, con la convergencia de la fi­siología, la ecología y la teoría evolutiva, síntesis en la que los insectos sociales representaban un papel central. En 1975 Wilson publicó su Sociobiology: the New Synthesis. Hacia el cierre de ese intervalo, la atención se centró en las fuerzas de se­lección que conforman la estructura y ci­clos biológicos de la colonia. En los años noventa, los avances correspondieron al análisis de la autoorganización de las colonias, la sociogenética, o inquisición sobre el parentesco entre colonias y entre miembros de una colonia, cuyo remate contemporáneo lo sella la secuenciación del genoma de insectos. Con todo, una vez más, la meta ya estaba trazada de antemano, la conducta del hombre, si altruista unas veces o si egoísta siempre (A Darwinian Worldview).

Junto a la axiomática declaración de que Homo sapiens constituye una especie animal, se reconoce su aparición en el curso de un proceso evolutivo a través del mecanismo darwinista de selección natural. La explicación de su comportamiento habrá de requerir las raíces en la filogenia y etología comparada. Aunque existen fuertes discrepancias en el peso que en dicha explicación deba concederse a la selección y el que merece reservarse para la cultura.

La sociobiología confía en descubrir estructuras cerebrales, redes o circuitos nerviosos que gobiernen la conducta humana en sus trazos fundamentales. Se habrían adquirido durante el largo período del Pleistoceno y confirieron a sus poseedores una ventaja reproductora. Gould y Lewontin se mostraron menos dispuestos a conceder esa fuerza absoluta a la selección natural, superada en nume­rosos casos, rasgos y propiedades.

La sociobiología aplicó a organismos distintos del hombre conceptos clave, de­sarrollados por Georges Williams, Robert Trivers y otros. Se debe a Williams la visión egoísta del gen (popularizada por Dawkins) en el marco de su investigación sobre el beneficio de la autoinmolación en beneficio del grupo. La idea del gen egoísta se encuentra así tras la explicación de altruismo en términos de la teoría de William Hamilton sobre la selección de parentesco y eficacia biológica inclusiva; tras la explicación de Trivers sobre los conflictos progenitores-progenie y tras su exposición de la evolución del altruismo recíproco entre pequeños grupos de ani­males; y tras la aplicación por Maynard Smith y Price de la teoría de juegos a la explicación evolutiva del comportamien­to humano en aquellos casos en que la ventaja de una pieza en un sujeto depen­de de lo que otros estén haciendo.